叶 伟 彬
(湖北省农业科学院蚕业研究所 武汉 430O70)
桑树育种是桑树科研的重要研究方向。随着科学技术的进步及经济发展的需要,桑树育种的理论不断发展,育种方法与手段有所创新。本文试从理论与实践相结合的角度,就桑树
选育种的若干问题,阐明已见,并与同行讨论。
l 关于育种方法问题
迄今为止,桑树育种的方法,主要有地方品种选拔、实生桑选种、芽变异选种、有性杂交育种、单倍体育种和人工诱变等方法。其中人工诱变,又包括化学诱变、辐射育种、激光育种等。近年来,随着生物技术的发展,又出现用转基因的方法,创造新品种。
回顾建国50年来,育种方法贡献率最大的是地方品种选拔。目前栽植面积占全国总面积50%的荷叶白、桐乡青、团头荷叶白、湖桑 197等都是从地方品种选拔而来并大面积推广的。其次是杂交育种,如育2号、中
桑5801、广东的试11号等,都是通过杂交育种而育成。在杂交育种方面,70年代末以前,主要偏重于对杂种后代进行系统选育,定向培养,选育单株,进行无性繁殖及推广。从80年代开始,偏重于杂种优势的利用,杂交组合的选育,并选出了“沙 2×伦109”和“丰驰桑”等一批优良组合。虽然采用其它的育种方法,也选出过一些优良品种,但推广面积不大,如通过实生桑选育的7307等。进入90年代,广东、广西、湖北等省(区),把人工诱变育种技术与一代杂种优势的利用结合起来,试图选配出多倍体杂交组合,直接应用于生产。其中广东所选配出了粤桑2号,这大大地丰富了桑树育种的内容,是常规育种技术的创新。从我国目前桑树育种看,似乎一些常规的育种技术受到冷落,一些具有较好研究条件的高校和科研部门,把桑树转基因研究作为主攻方向,希望通过这一手段,创造全新的桑品种。
进入新世纪后,常规的育种方法应处于什么地位?我认为,应该从我国国情出发,从生产需要出发。一方面,我们要赶超世界先进水平,要重视生物技术在桑树上的应用,创造一批常规育种无法获取的特殊性状的品种或类型,但是,我们也应正视,当前生物技术在桑树上的应用刚起步,要使转基因桑树大面积推广还要时间。因此,我们要充分利用我国丰富的桑树种质资源,把多种育种方法有机结合起起,紧紧把握变异、遗传和人工选择三要素,选育出适于生产的优良品种和组合。
2 关于育种目标问题 育种目标,是对新品种的基本要求,通常要考虑的是丰产性,抗病性和质量。1997年农业部对一个桑树新品种有具体指标,即亩产叶量增加5%,万蚕茧层
量和担桑产茧量增加5%。对于珠江流域和长江流域等蚕区还分别提出抗青枯病和抗黄化型萎缩病、细菌病的具体指标。这些指标的特点是,既能体现新品种的先进性,又能够反映各蚕区的实际情况,是可行的。
但是,在确定育种目标时很重要的是要准确选定对照种。因为对照种直接反映新育的品种的技术经济水平。“桑蚕品种国家审定工作细则”规定的对照种,为本区栽培面积最广的品种作为统一的对照种。这个规定,虽然能体现新育成品种推广后实际的技术经济水平。但并无法突出该品种技术经济指标在当时的先进性。众所周知,从1997年以来,全国培养出经国家审定的桑品种有11个,省级审定的品种也有10个以上,这些品种的对照多数为湖桑32号,这就说明目前全国新选育的桑品种中绝大多数技术经济技术已超过湖桑32。由于我国桑品种的更新换代速度慢。新培育的品种很难短期内在一些蚕区中占多数,如果硬性规定湖桑32号为对照,那无法体现新
育成品种的先进性及创新水平。我认为今后选择对照时,把近年当地选育推广的新品种作为第二对照,这样就能反映新品种的时代意义。
此外,一个新品种除了丰产性、质量和抗性要求外,还应该根据养蚕方式和栽桑之目的不同,提出选育目标。如省力化养蚕,就要选育条桑育的品种,要有发条多、节间密、生长快、耐剪伐的要求;盐渍化严重的蚕区要选择耐盐性的品种;坡地桑园要选择根系发达,耐旱性强的品种等。 3 关于亲本选择问题
杂交亲本选择是有性杂交育种的技术关键。只有选用遗传性不同的品种和类型作为亲本,通过有性杂交,才能创造杂种群体的变异,变异的群体越大,选择的空间就越大。选择亲本除要了解其性状遗传规律外,还应按照
育种目标的要求充分考虑。通常选择亲本,一是要求综合性状好,优点多,缺点少,双亲优缺点能互补;二是选择地理上和生态型比较远缘的品种或类型;三是选择配合力好的材料,还有人提出要以当地推广面积最大的优良品种为基础,再与另一个克报缺点的推广品种杂交。由于现阶段我们对我国现有种质资源的性状遗传规律掌握得很少。因此,要加强对桑树遗传基础研究,如桑的DNA多态性研究,桑同功酶谱分析,及利用线粒体互补作用,预测杂种优势等。有条件的育种单位,可以建立资源遗传的档案,以克服亲本选择中的盲目性。总结我国有性杂交育种中的成功经验,选取广东桑类型的材料与长江流域的湖桑类型品种杂交,成功率较高。分析其原因是广东类型的材料由于长期采取有性繁殖,具有丰富的基因型,相比之下湖桑类型长期无性繁殖,其基因型要单一。因此,在亲本选择中,选用湖桑类型与广东桑类型进行杂交,比选用湖桑类型之间杂交,所产生的变异群体的面要大,选择的机会要多。如果希望育成发芽早,生长快,耐剪
伐的桑品种,选用广东类型作亲本材料成功机率大。如育2号、中桑5801及近年推广的农桑系列等品种均有广东桑血统作亲本。
此外,不少育种工作者,根据桑树的形态特征和杂化表现趋势选择亲本,在一定程度上减少盲目性。但是,由于性状与技术经济指标之间往往存在负相关。在选择中应具体分析,例如春季发芽率高,并不等于其产量高。
据调查,发芽率高,其生长芽相对少。节间密,叶片大与产叶量有时也不全正相关。一般说,节间密叶片小,节间稀,叶片大。我认为,评价桑树形态特征及生物学特性时,应注意综合性状的选择,尽量考虑那些与技术经济指标是正相关的性状。
4 关于多倍体育种问题
生物学家从事多倍体研究长达一个世纪了,但把多倍体应用到农业生产上获得优良品种,并取得显著的经济效益只有50年左右。桑树的多倍体育种在我国从80年代才开始。
多倍体与二倍体比较,无论在形态和生理上,都有很大不同点,或者说比二倍体具有更大的优势,因而越来越被人们重视。一般而言,植物多倍体在形态上有较大的株形,有较大的叶片、较粗壮的茎、根;而花、果实、种子及气孔和花粉等都有不同程度的增大。在生理上,多倍体对病虫害和不良环境条件的抵抗力较强;有些物质如蛋白质、糖分和维生素等含量较多。同时在经济特征上,不少多倍体类型表现极大的优越性。由于多倍体产生的变异是能遗传的,而且能获得稳定的后代,因而在育种上占有重要地位。当然也存在
若干缺点,绝大多数的多倍体细胞分裂较慢,尤其是人工诱导的多倍体,在初期阶段生长更慢,茎干变得粗短,叶片变厚,具有皱裂粗糙,开花也较晚。同源多倍体还有相当严重的不孕性。
因此,在多倍体育种中应加强以下几方面工作:
第一,加强选择在多倍体育种上的应用。要从人工诱导的多倍体中选择优良单株,进行定向培育。湖北省农业科学院蚕业研究所,从人工诱导的四倍体中选出鄂诱1号,具有生长快、叶质优、产量高的优点。现在已有报道,证明人工四倍体中存在一些生长快、产量高的四倍体类型,
一经选择,可直接在生产上应用。
第二,加强杂交在多倍体育种上的应用。例如可用四倍体与四倍体杂交,以达到优良性状互补之目的,还可通过两倍与四倍体杂交,选出优良杂交组合达到一代杂种优势利用之目的,或者从系统选育中获取优良单株。还可通过回交的方法,加强某一优良性状的遗传性。
5 关于品种鉴定问题
国家制定的“桑蚕品种鉴定细则”对桑品种的鉴定作了具体的规定。这一规定根据我国的实际情况,以科学性、可行性为准则制定的,具有权威性。随着育种方法和育种手段的变更,以及科学技术的进步,不可避免地要逐步完善。诸如用生理生化的方法可以识别某一植物的抗寒耐旱程度。这样可以大大缩短鉴定时间,这里只就一代杂种的纯度和品比桑园管理谈我们的认识。
关于杂交一代的纯度问题。由于桑树是风媒植物,严格讲,它不是一个纯合体,因此杂种一代一定会出现分离现象。这种分离,在农作物育种上一般是不允许的,因为它会影响产品质量的标准和栽培管理上的麻烦,甚至使产量降低。而栽桑之收获物是桑叶,是直接用于家蚕的饲料。只要叶质优,产量高,是可以的。因此,我们认为,对桑树杂种一代的纯度要求应以放宽,不能以农作物品种的定义标准衡量。并制定对比权威的规定,以确保一代杂种优势在桑树上的应用。关于品比桑园的管理问题,为了鉴定成绩的客观性,对品比试验提出基本要求,如土地选择、试验原则、方法都有具体规定。但从实践中发现有些规定往往不能客观反映品种的性状。比如,各品种都有自身的栽培特点,如果都按一个栽培标准进行鉴定,就可能使参试品种的优良性状无法充分发挥。湖北省蚕研究选育的四倍体鄂诱1号就是一例,该品种春季必须进行重剪梢,才能表现该品种的高产性能,但按目前规定的方法,参试品种一律不能剪梢,该品种的产叶量就大大下降,显然这样鉴定结果是不客观的。因而,应提出更客观的方法,以使鉴定变得更客观、公正。
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